图1
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病毒的进化史对病毒学家和研究人员来说是一个迷人的，尽管模糊的话题细胞生物学家。由于病毒之间的巨大多样性，生物学家一直在努力如何对这些实体进行分类，以及如何将它们与传统的生命树联系起来。它们可能代表了获得了在细胞间移动能力的遗传元素。它们可能代表了以前自由生活的有机体变成了寄生虫。正如我们所知，它们可能是生命的先驱。
病毒基础知识
我们知道病毒是多种多样的。与所有其他生物实体不同，一些病毒，如脊髓灰质炎病毒，具有核糖核酸基因组和一些病毒，如疱疹病毒，具有DNA基因组。此外，一些病毒(如流感病毒)具有单链基因组，而另一些病毒(如天花)具有双链基因组。它们的结构和复制策略也同样多样。然而，病毒确实有一些共同的特征:首先，它们通常很小，直径小于200纳米(nm)。其次，它们只能在宿主细胞内复制。第三，没有已知的病毒含有核糖体它是细胞蛋白质制造翻译机制的必要组成部分。
病毒是活的吗?
要考虑这个问题，我们需要很好地理解我们所说的“生命”是什么。虽然具体的定义可能有所不同，但生物学家普遍认为，所有的生物都具有以下几个关键特性:它们可以生长、繁殖、保持一个内在的有机体体内平衡对刺激做出反应，并进行各种代谢过程。此外，生物种群也会随着时间的推移而进化。
病毒符合这些标准吗?是也不是。我们可能都知道病毒以某种方式繁殖。我们可以被少量的病毒颗粒感染——例如，通过吸入另一个人咳嗽时排出的颗粒——然后几天后随着病毒在我们体内复制而生病。同样，我们可能都意识到病毒是随着时间进化的。我们每年都需要接种流感疫苗，主要是因为流感病毒每年都会发生变化或演变(Nelson & Holmes 2007)。
然而，病毒并不进行代谢过程。最值得注意的是，病毒与生物体的不同之处在于它们不能生成三磷酸腺苷．病毒也不具备必要的机制翻译，如上所述。它们不具有核糖体，不能从分子中独立形成蛋白质信使核糖核酸．由于这些限制，病毒只能在活的宿主细胞内复制。因此，病毒专细胞内的寄生虫。根据生命的严格定义，它们是无生命的。然而，并非所有人都认同这一结论。也许病毒代表了一种不同的生物生命树——衣壳编码生物(ceo)(图1;Raoult & Forterre 2008)。
病毒从何而来?
病毒学家对这个问题有很多争论。主要有三个假设:1;递进或逃逸假说认为，病毒源于获得了在细胞间移动能力的遗传元素;2.回归或还原假说认为，病毒是细胞生物的残余;和3。病毒优先假说指出，病毒先于它们当前的细胞宿主或与它们共同进化。
进步假说
根据这一假说，病毒的起源是一个渐进的过程。可移动遗传元件，遗传物质片段能够在一个基因组他获得了退出一个单元进入另一个单元的能力。概念化一下转换，让我们来研究一下逆转录病毒的复制，逆转录病毒是艾滋病毒所属的病毒家族。
逆转录病毒有一个单链RNA基因组。当病毒进入宿主细胞，病毒酶，逆转录酶，将单链RNA转化为双链DNA。然后病毒DNA迁移到核宿主细胞的。另一种病毒酶，整合酶，将新形成的病毒DNA插入宿主细胞的基因组中。病毒基因然后可以转录和翻译。宿主细胞RNA聚合酶可以产生病毒单链RNA基因组的新副本。后代病毒聚集并离开细胞，再次开始这一过程(图2)。
这一过程非常密切地反映了一个重要的运动，虽然有点不寻常，大多数真核生物的基因组:反转位子活动。这些可移动的遗传元素构成了人类基因组的42% (Lander等．2001)，并且可以通过RNA中间体在基因组内移动。像逆转录病毒一样，某些类型的逆转录转座子，即类似病毒的逆转录转座子，编码逆转录酶，通常还编码整合酶。通过这些酶，这些元素可以转录成RNA，反转录成DNA，然后整合到基因组中的一个新位置(图3)。我们可以推测，获得一些结构蛋白可以让元素离开细胞，进入一个新的细胞，从而成为一种感染因子。事实上，逆转录病毒和类病毒逆转录转座子的遗传结构显示出显著的相似性。
回归假设
与刚才描述的渐进过程相反，病毒可能是通过倒退或还原过程起源的。微生物学家普遍认为细菌它们是专性细胞内寄生虫，比如衣原体而且立克次氏体物种从自由生活的祖先进化而来。的确，基因组研究表明线粒体真核细胞和立克次氏体prowazekii可能有一个共同的自由生活的祖先(Andersson等．1998)。因此，现有的病毒可能是从更复杂的、可能是自由生活的有机体进化而来的，这些有机体随着时间的推移失去了遗传信息，因为它们采用了寄生方式进行复制。
有一类病毒，即核质大DNA病毒(NCLDVs)，最能说明这一假设。这些病毒，包括天花病毒和最近发现的所有病毒中最大的米米病毒，比大多数病毒(拉斯科拉病毒)要大得多等．2003)。例如，一个典型的砖状痘病毒可能有200纳米宽，300纳米长。Mimivirus大约是这个尺寸的两倍，其总直径约为750纳米(Xiao等．2005)。相反，球形流感病毒颗粒的直径可能只有80纳米，脊髓灰质炎病毒颗粒的直径只有30纳米，大约比一粒盐小10,000倍。NCLDVs也拥有较大的基因组。痘病毒的基因组通常接近20万个碱基对，而Mimivirus的基因组有120万个碱基对;而脊髓灰质炎病毒的基因组总共只有7500个核苷酸。除了它们的大体积，NCLDVs表现出比其他病毒更大的复杂性，并且比其他病毒更少地依赖于它们的宿主进行复制。例如，痘病毒颗粒包括大量的病毒酶和相关因子，使病毒能够在宿主细胞内产生有功能的信使RNA细胞质．
由于NCLDVs的大小和复杂性，一些病毒学家假设这些病毒可能是更复杂的祖先的后代。根据这一假说的支持者，自主生物最初发展出一种共生关系。随着时间的推移，这种关系变成了寄生关系，一个有机体越来越依赖另一个有机体。随着曾经自由生活的寄生虫变得更加依赖宿主，它失去了以前必需的基因。最终，它无法独立复制，成为专性细胞内寄生虫，即病毒。对巨型Mimivirus的分析可能支持这一假设。这种病毒含有相对较大的与翻译相关的假定基因库，这些基因可能是以前完整的翻译系统的残余。有趣的是，Mimivirus与寄生细菌没有明显的区别，例如立克次氏体prowazekii(拉乌尔等．2004)。
病毒优先假说
进步假说和倒退假说都假设细胞先于病毒存在。如果病毒先存在呢?最近，一些研究人员提出，病毒可能是最早的复制实体。Koonin和Martin(2005)假设病毒作为自我复制单位存在于细胞前世界。他们认为，随着时间的推移，这些单位变得更有组织、更复杂。最终，合成细胞膜和细胞壁的酶进化了，形成了细胞。那么，病毒可能比细菌更早存在，古生菌，或真核生物(图4;Prangishvili等．2006)。
大多数生物学家现在都同意，最早的复制分子由RNA组成，而不是DNA。我们也知道一些RNA分子，核糖酶酶属性;它们可以催化化学反应。也许，在第一个细胞形成之前就存在的简单复制RNA分子，发展出了感染第一个细胞的能力。今天的单链RNA病毒是这些细胞前RNA分子的后代吗?
其他人则认为，今天NCLDVs的前体导致了真核细胞的出现。Villarreal和DeFilippis(2000)和Bell(2001)描述了解释这一提议的模型。也许，这两组人都假设，真核细胞中目前的细胞核起源于一种内共生样事件，在这种事件中，一种复杂的包膜DNA病毒成为新兴真核细胞的永久居民。
没有单一的假设是正确的
病毒从哪里来不是一个简单的问题。人们可以很有说服力地说，某些病毒，如逆转录病毒，是通过一个渐进的过程产生的。可移动的遗传元件获得了在细胞间移动的能力，成为感染因子。人们也可以认为，大型DNA病毒是通过一个倒退过程产生的，即曾经独立的实体随着时间的推移失去了关键基因，并采用了寄生复制策略。最后，正如我们所知，病毒孕育了生命这一观点提出了非常有趣的可能性。也许今天的病毒通过多种机制出现了多次。也许所有的病毒都是通过一种尚未被发现的机制产生的。今天，微生物学等领域的基础研究，基因组学，结构生物学可能为我们提供这个基本问题的答案。
总结
对生命起源的思索使科学家和大众都着迷。了解病毒的进化史可能会对这个有趣的话题有所启发。迄今为止，对于病毒的起源还没有明确的解释。病毒可能源于具有在细胞间移动能力的可移动遗传元件。它们可能是以前自由生活的生物的后代，适应了寄生复制策略。也许病毒在此之前就已经存在，并导致了细胞生命的进化。持续的研究可能会为我们提供更清晰的答案。或者，未来的研究可能会揭示，答案甚至比现在看起来更模糊。
参考资料及推荐读物
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