系统发生树上的性状进化:相关性，相似性，和进化进步的神话

想象一下突变发生在某个人身上血统在一个种系发生树，并认为这种突变改变了一些可见的方面的生物它带着它。例如，假设有机体是一种开花植物突变改变了植物的花朵颜色等位基因所以这种植物的花是黄色的而不是白色的。这突变体等位基因有可能从基因中丢失人口或者增加频率后一种情况更有可能发生在突变等位基因允许其携带者产生更多数量的后代时，换句话说，等位基因更有可能增加频率时，它给予更高健身而不是祖先的等位基因。在这种情况下，自然选择将有利于突变等位基因的固定。

无论衍生等位基因的固定发生是选择的结果还是选择的结果遗传漂变，此固定相对应灭绝祖先的等位基因。此外，随着祖先等位基因的丧失，种群将在表型水平上进化——具体地说，种群将在以前的水平上进化固定因为拥有白花的个体现在将只由开黄花的个体组成。由于突变等位基因产生并固定的时间通常比连续谱系分裂事件之间的时间非常短，因此忽略派生等位基因和祖先等位基因同时出现的短暂时间通常是安全的等位基因在种群中共存，而不是想象衍生的特征在进化的瞬间出现在一些内在的分支系统发育树(图2)。

特征进化是不可预测的。然而，一旦一个世系固定了一个衍生特征，该世系的后代都将拥有该衍生特征，除非随后进化出一个新特征(甚至可能类似于原始祖先的特征)。因此，假设花的颜色没有随后的变化，所有从固定为黄色花朵的原始种群延续下来的世系也将开黄色花朵。

当然，随着系统发生树的分支，不同的谱系积累了不同的特征。图3使用进化枝里面有四只蜥蜴物种．你可以看到，这四个物种之间的差异是种群开始多样化后发生变化的结果。事实上，如果你被告知哪些特征是在哪些分支上进化而来的，你就可以准确地预测每个现存物种将具有哪些特征。相反，如果已知每个现存物种的特征，你可以通过四个特征进化事件来解释物种之间的差异。

正如这个例子所说明的，一个祖先谱系的后代往往具有共同的特征，这些特征的存在使科学家能够推断系统发育树的拓扑结构。尽管系统发育推断是一个丰富而复杂的领域，但它基于一个简单的想法，即只要特征(或特征)很少改变它们的状态(与谱系分支的速度相比)，那么物种之间的特征分布就提供了这些物种最近一次共享共同祖先的证据。

这种思考特征进化的方式的一个深刻含义是，活着的物种是它们进化史的总和。换句话说，如果你列出一个现存物种的所有特征，你可以假设每个特征都起源于该物种历史上的某个祖先分支。而有些特征，如存在明显的细胞核而其他语言，如口语，则出现得更近(在这种情况下，是非常近的，因为语言是人类独有的特征)。因此，了解现存物种的进化史就意味着了解这些物种的独特特征是在生命之树的哪里出现的。此外，系统发生树是组织生物多样性知识的极其强大的工具。

在生物学中，的概念亲缘是根据与共同祖先的最近性来定义的。因此，“a物种与B物种还是C物种的亲缘关系更密切?”这个问题可以通过询问a物种与B物种还是C物种拥有更近的共同祖先来回答。为了帮助澄清这一逻辑，请思考人类家庭内部的关系。你和你的兄弟姐妹最近的共同祖先是你的父母;你和你的表兄妹最近的共同祖先是你的祖父母;你和你的表兄妹最近的共同祖先是你的曾祖父母。请注意，你的父母是一代人之前，你的祖父母是两代人之前，你的曾祖父母是三代人之前。这种祖先的排列解释了为什么你和你的兄弟姐妹的关系比你的堂兄弟姐妹的关系更近，为什么你和你的第一堂兄弟姐妹的关系比你的第二堂兄弟姐妹的关系更近。

因为进化树描述了共同的祖先，它们也包含了终端节点的亲缘程度的信息。例如，图4可用于确定蜥蜴与蝾螈或人类的亲缘关系更密切。回答这个问题的第一步是从树的适当尖端向下追溯，找到蜥蜴和蝾螈最近的共同祖先(标记为x在图中)。下一步是使用类似的过程来定位蜥蜴和人类最近的共同祖先(标记为y在图中)。一旦你这样做了，你可以清楚地看到这一点节点y节点的后代x，这表明您必须通过节点x从树的根到节点y．这表明蜥蜴与人类的关系比它们与蝾螈的关系更密切。

许多人对这个关于蜥蜴、人类和蝾螈的结论感到惊讶。这个结论是有道理的，然而，因为有一个谱系(具体地说，内部分支之间x而且y)，这是蜥蜴和人类的祖先，但不是蝾螈。因此，在这个谱系上进化出的任何特征都倾向于出现在蜥蜴和人类身上，而不是蝾螈。其中一个特征就是羊膜，它是一层围绕着羊膜的保护层胚胎最初是为了让卵子远离水成熟。

说到这个结论，一个经常引起混淆的事实是，蝾螈和蜥蜴长得有点像。然而，尽管密切相关的生物通常具有相似的外观，但情况并非总是如此。这一观察结果的主要原因是在植物的不同分支上，形态进化可以以不同的速度发生种系发生．在图4的例子中，蝾螈和蜥蜴的相似之处(例如，伸展的步态和缺乏皮毛)可以追溯到蜥蜴、蝾螈和哺乳动物的共同祖先。在陆地脊椎动物中，这些是祖先的特征，或称蛇形。虽然蜥蜴和蝾螈都保留了这些祖先的特征，但哺乳动物谱系经历了戏剧性的进化散度进化出直立的步态、毛发、乳腺和许多其他特征。这些进化衍生的特征，或无形态，所有哺乳动物都有，但在其他脊椎动物中没有。尽管如此，这些独特的哺乳动物特征的存在并不能改变这样一个事实，即蜥蜴与哺乳动物的关系比蝾螈更密切。记住，亲缘关系指的是血统，而不是相似度。这不足为奇。毕竟，即使你碰巧长得更像你的第二表兄，你与第一个表兄的亲缘关系仍然会比你与第二表兄的亲缘关系更近!

进化生物学最深刻的发现之一是所有现存物种都是通过共同祖先的后裔而联系在一起的。因此，生命有一个潜在的统一性。然而，与此同时，生物世界中存在着巨大的多样性，这是不同生物中不同特征积累的结果。值得庆幸的是，树的比喻不仅提供了一种跟踪不同生物特征的方法，而且还为如何将广泛的生物多样性概念化提供了指导。

自古希腊时代以来，思考自然的主流指南是所谓的“生命阶梯”，也被称为scala naturae．这种观点认为现存的物种代表了不同程度的完美，而人类是“最完美”的物种，因此处于阶梯的顶端(例如，见图5)。尽管生命阶梯的观点是他的许多前辈提出的进化理论的核心，查尔斯·达尔文在很大程度上拒绝了阶梯的概念，而支持树的概念;事实上，他是达尔文唯一的人物物种起源是一个树，如图6所示。达尔文关于进化树的观点在下面这句话中得到了完美的表达:

同一阶级的所有存在之间的亲缘关系有时可以用一棵大树来表示。我相信这个比喻在很大程度上是真实的。绿色和萌芽的细枝可能代表现有的物种;而那些在前几年产生的可能代表了灭绝物种的长期延续…伟大的生命之树…遍布大地，枝繁叶茂，美丽动人。达尔文(131 - 132)

在达尔文的研究之后的几年里，生物学家正式拒绝了生命阶梯的概念，而支持树形的概念。尽管如此，目前许多关于进化论的讨论，尤其是在一般媒体上，仍保留着阶梯论的痕迹。有些生物是“先进的”，而另一些则是“原始的”，这种看法常常违背了这一点。不幸的是，这种基于阶梯的多样性思维方式不仅效率低下，而且具有误导性。

为什么会这样呢?首先，“阶梯思维”会导致错误地暗示一个现存物种或群体是另一个物种或群体的祖先;这种说法的例子包括“四足动物(陆地脊椎动物)进化自。鱼或者“人类是从猴子进化而来的。”但是，金鱼是现存四足动物的祖先吗?吼猴真的是你或其他人类的祖先吗?显然，这两个问题的答案都是否定的。那么，为什么像“四足动物从鱼进化而来”这样的说法乍一看是合理的呢?

“四足动物从鱼进化而来”可能是想暗示鱼类和四足动物的最后一个共同祖先本身就是鱼。然而，严格来说，这并不是正确的，因为尽管这两个进化支的最后一个共同祖先可能与活着的鱼有更明显的物理相似性，而不是与活着的四足动物有更明显的相似之处，但它与任何生物(鱼或其他生物)都不相同。这两种谱系——一种进化成活着的鱼(例如金鱼)，另一种进化成活着的四足动物——都已经独立进化了数亿年，在这段时间里，鱼或四足动物的进化都没有停滞不前。在这段时间里，鱼的生理机能和鱼的各个方面都有了变化基因组已经发生了变化，尽管变化的方式对人类的眼睛来说并不明显。因此，说鱼和四足动物的共同祖先是鱼是不准确的。你充其量只能说，这种共同祖先的身体形态和生态系统更类似于现存的鱼类，而不是现存的四足动物。

阶梯思维的另一个问题是，即使有了这样的澄清，仍然很容易在推理上犯错误。例如，假设您被告知金鱼的身体外生物(在本例中是鳍)具有软骨结构，称为射线。你还被告知四足动物的身体外生长物(四肢)中缺乏射线。如果你采取渐进的观点，你可能会认为四足动物在进化过程中失去了它们的光线。然而，事实上，四足动物和金鱼的共同祖先都缺乏光线;因此，鳐鱼沿着导致金鱼的谱系进化。在这种情况下，如果你假设祖先物种有射线，梯子思维会让你误入歧途。为了避免这样的错误，最好不要说“四足动物是从鱼进化而来的”这样的话，或者至少要清楚地认识到“鱼”只是指身体形态和生态，而不是现存鱼类的任何其他特征。

树形思维告诉我们，所有生物在时间上都离生命之树的根同样遥远，因此它们都同样先进。因此，从进化论的角度来看，人类和细菌是同样起源的。虽然其中一种生物在形态上肯定比另一种更复杂，但这两种生物都是不同寻常的，因为它们都是父母成功地反复繁殖的产物后代在一个难以想象的长时间跨度内(至少30亿年)。

这种平等主义的人生观似乎很难让人接受。然而，在你拒绝这个想法之前，考虑一下如果你是一个梯形思维的细菌，世界会是什么样子。如果是这样的话，你肯定会被你的祖先积累的所有惊人的分子适应性所震惊，这些适应性使你和你的亲属如此成功。你可能会指着一个人，注意到在人体内，细菌细胞比人类细胞多，从而证明了细菌比笨重的真核生物更有优势。你可能会认为细菌是造物的巅峰，而地球上的其他生物则是进化的产物。另一方面，如果你是一个会思考树的细菌，你对生命的看法就会像会思考树的人一样——在这种情况下，你会感激所有生物都是30多亿年进化的惊人产物。因此，树形思维不仅为组织知识提供了重要的实用工具生物多样性以及重建进化史，但它也为整个进化提供了一个清晰而公正的隐喻。